miRNA\\( microRNA\\) 是一類由內源基因編碼的長度約為21 個核苷酸\\( nucleotide，nt\\) 的非編碼單鏈 RNA 分子，由具有發夾結構的 70 ～90 個堿基大小的單鏈 RNA 前體經過核酸酶加工生成，其本身不具有開放閱讀框架\\( ORF\\) 。越來越多的研究表明非編碼 RNA 對真核生物基因的表達起重要的調控作用。miRNA 通過與靶標基因的 mRNA 的特定結合位點結合，誘導該 mRNA 的降解或者抑制該基因編碼蛋白的合成，從而參與靶基因的表達調控\\( Kim et al.，2009\\) 。miRNA 在不同的模式生物中的研究都取得了一定進展，而果蠅 Dro-sophila 作為經典的模式生物，對其 miRNA 的研究近幾年取得了相當成就。本文總結了 miRNA 的發現、果蠅 miRNA 作用機制，并對 miRNA 調控果蠅生長發育等各個階段的分子機制研究進行綜述。
1 miRNA 的發現
miRNA 最早于 1993 年在秀麗隱桿線蟲 Caenorhabditis el-egans 中發現并確定其結構，研究發現一種 22 nt 的 RNA 分子lin-4 在翻譯水平上通過抑制一種核蛋白 lin-14 的表達來調控線蟲的幼蟲發育進程\\( Lee et al.，1993\\) 。此結果在當時被認為是偶然情況。直到發現第二個 miRNA let-7，存在于線蟲幼蟲時期的 L3 期、L4 期以及成蟲期，與蛻皮激素相關\\( Rein-hart et al.，2000\\) 。此后，2001 年《Science》分別報道了三個實驗室從線蟲、果蠅和小鼠中克隆得到的幾十個與 C. elegan的 miRNA lin-4 相類似的 miRNA\\( Lagos-Quintana et al.，2001;Lau et al.，2001; Lee& Ambros，2001\\) 。隨著不同種類 miR-NA 的不斷發現，研究者越來越認識到其在轉錄后調控中的重要作用，miRNA 逐漸成為現代分子遺傳學的研究熱點之一。
2 果蠅 miRNA 的結構與作用機制
2. 1 果蠅 miRNA 的形成
果蠅 miRNA 是一組長度為20 ～24 nt 的不編碼蛋白質的短序列 RNA，但在3' 端可以有 l ～2 nt 的長度變化，其本身不具有開放閱讀框架\\( ORF\\) ，可通過 Northern 印跡檢測。果蠅miRNA 的合成包括轉錄、加工成熟 2 個主要步驟。轉錄過程發生在果蠅細胞核中，其 miRNA 基因被轉錄生成長度為幾百到幾千核苷酸的具有發卡結構的雙鏈 miRNA，即初級 miR-NA\\( primer miRNA，pri-miRNA\\) \\( Hutvágner ＆ Zamore，2002;Ventura et al.，2008\\) ; 果蠅 miRNA 的加工成熟過程分為細胞核加工和細胞質加工，這一過程是通過 RNaseⅢ家族的 pasha剪切 pri-miRNA 雙鏈形成 60 ～70 nt 的前體 miRNA\\( precursormiRNA，pre-miRNA\\) ，pre-miRNA 再與轉運蛋白 Exportin-5 結合由細胞核內轉移到細胞質中，這一轉移過程需要 GTP 供能，進一步 Dicer 酶剪切 pre-miRNA 形成約 23 nt 的成熟miRNA。
2. 2 miRNA 的作用機制
果蠅成熟的 miRNA 序列很快被引導進入蛋白質中形成miRNA 誘導的沉默復合體 miRISC\\( miRNA-induced silencingcomplex\\) \\( Han et al.，2009\\) ，miRISC 再通過 miRNA 中長度約8 nt 的保守序列與靶標 mRNA 3'UTR 區域結合位點的堿基互補，從而識別靶標基因并調控其表達\\( Krol et al.，2010\\) 。
miRNA 在生物體內可以以單體形式存在，也可以簇集的形式存在，這些成簇分布的 miRNA 通常協同表達。近年來在果蠅中發現集群存在的 miRNA 形成類似的發卡結構串連在一起形成一個新的結構，這些 miRNA 通常是相關功能的結構。例如在果蠅中，miR-12、miR-283、miR-304 成簇存在于果蠅胚胎發育過程中，協同控制 Hedgehog 信號途徑，以及 miR-310s 家族協同調控胚胎的體軸的形成，從而保證果蠅胚胎發育正常有序的進行\\( Marco et al.，2013\\) 。
miRNA 在動物體內與靶基因 mRNA 的 3'UTR 序列不完全配對，但在植物中能夠與靶基因 mRNA 的 3'UTR 完全配對，miRNA 無論與 mRNA 是否能完全配對，都能夠抑制靶mRNA 的翻譯或致使 mRNA 的降解\\( Lelandais-Brière et al.，2010\\) 。miRNA 主要與靶標 mRNA 的 3'UTR 區域的結合位點結合，但在 mRNA 的編碼區和 5'UTR 也有很多 miRNA 的結合位點，二者相比 miRNA 與靶標 mRNA 的編碼區和 5'UTR的結合能力較弱，因此對靶基因的表達抑制程度較弱\\( Yu etal.，2007; Moretti et al.，2010\\) 。例如 Moretti 等\\( 2010\\) 研究確認了果蠅的 miR-2 可通過與靶 mRNA 5'UTR 和編碼區結合也可抑制靶基因的表達。miRNA 的調控機制復雜，并非一一對應關系，一個 miRNA 可能參與調控多個靶基因的表達，而一個靶基因的表達也可能由多個 miRNA 協同調控，數量眾多的 miRNA 與靶基因之間形成了一個錯綜復雜的基因表達調控網\\( Legeai et al.，2010\\) 。
2. 3 果蠅 miRNA 的特點
果蠅 miRNA 在不同組織、不同發育階段中的表達水平有顯著差異，在功能和進化上具有高度保守性。例如 miR-3～ miR-7 只出現在果蠅早期胚胎時期，miR-12、miR-1 隨果蠅生長含量增加，在成蟲時含量較多，而 miR-9 及 miR-11 正相反，這表明 miRNA 具有時序性\\( Lagos-Quintana et al.，2001\\) 。
人 miR-9、小鼠 miR-9 和果蠅 miR-9a 相比較，三者 miRNA 的成熟序列完全相同，其功能也具有相似性都對神經系統的發育有重要調控作用，表明 miRNA 具有結構和功能上的保守性\\( Li et al.，2006\\) 。而某些 miRNA 可能只在一些特定分化階段的特殊細胞中表達，例如 Kadener 等\\( 2009\\) 從果蠅頭部細胞中鑒定出調控晝夜節律 miRNA bantam 其靶基因為 clock，但目前研究表明其只能在頭部細胞中和靶 mRNA 結合，表明miRNA 具有組織特異性。綜上所述果蠅 miRNA 具有時序性、保守性以及組織特異性等特點。
3 果蠅 miRNA 的生物功能
目前通過直接克隆法和生物信息學技術已經在果蠅中發現上百種 miRNA，大量研究證實，miRNA 幾乎參與了果蠅生命過程中的所有重要環節，例如果蠅的胚胎發育、神經系統的發育、細胞凋亡、組織分化與形態發生等生物學過程。
3. 1 調節胚胎發育及細胞增殖
miRNA 具有調節果蠅胚胎發育的功能。在果蠅中對miRNA bantam 的研究比較透徹，miRNA bantam 是 21 堿基的miRNA，Brennecke 等\\( 2003\\) 通過利用 Gal4 系統對果蠅 miR-NA bantam 進行研究，發現 bantam 過表達會導致細胞數目增多，引起組織過度增生。研究表明其通過誘導果蠅細胞凋亡相關的 Hid 蛋白表達從而促進細胞增殖，miRNA bantam 不僅能夠有效調控果蠅胚胎的細胞凋亡并促進細胞增殖，還能調控幼蟲的腦發育和翅的分區\\( Brennecke et al.，2003\\) 。此外還發現 Hippo 信號途徑可調控 bantam 的表達，已經知道 Hip-po 信號途徑作用于 Yorkie 轉錄活化因子，而 Yorkie 能活化細胞周期 E\\( Cyclin E\\) 和細胞凋亡因子 DIAP1 從而調節果蠅的組織生長。Yorkie 能夠促進 bantam 的表達，二者協同作用來控制果蠅的組織生長。
此外，果蠅 miRNA 通過參與 Wnt/Wingless\\( Wg\\) 信號通路對果蠅的發育進行調控。Wnt/Wg 信號通路包含多個正負調控因子，miR-315 通過抑制 Wg 信號通路中的負調控因子Axin、Notum 來參與對果蠅的體節極性基因 wg 的調控作用，\\( Silver et al.，2007\\) 。該 miRNA 調控果蠅胚軸的發育，對果蠅胚胎正常發育意義非凡。此外，miR-8 也被發現抑制 Wg信號通路，miR-8 含有多個靶標; 例如，兩個正調控因子 Wnt-less 和 Wls、Wg 分泌的跨膜蛋白、鋅指結構 CG32767 以及TCF 蛋白\\( Kennell et al.，2008\\) 。
Leaman 等\\( 2005\\) 在果蠅的胚胎發生過程中發現 miR-2、miR-6、miR-11 和 miR-13 等也能夠調控細胞凋亡以保證果蠅在胚胎時期的正常發育，以及檢測到 miR-3 至 miR-7 只出現在果蠅早期胚胎期，隨著果蠅的生長發育逐漸消失\\( Stark etal.，2003\\) 。表明其對果蠅胚胎發育調控具有重要作用，同時也體現了 miRNA 在不同組織發育的不同時段調節基因表達，在進化上具有保守性，其具體調控機制目前不明確。
在果蠅胚胎期，miR-969 和 miR-9c 通過調控 5'-3' 核糖核酸外切酶控制核的分裂，當 miR-969 和 miR-9c 表達異常會導致原始生殖細胞\\( Primordial germ cell，PGC\\) 數目減少\\( Kugleret al.，2013a\\) 。研究還發現大量的 miRNA 存在于果蠅的生殖細胞系中，維持果蠅生殖干細胞的增殖。例如 miR-989 富集在卵巢中，其存在于卵室中控制細胞的遷移，miR-989 的異常表達會延遲卵室的形成及成熟，更甚則會導致卵室的畸形\\( Kugler et al.，2013b\\) 。
3. 2 調節神經系統發育
研究發現 miRNA 參與了神經系統發育的調控，例如miR-9a 存在于果蠅外周神經系統，參與果蠅神經系統的發育，miR-9a 缺失突變體導致果蠅感覺器官前體細胞\\( sensoryorgan precursors，SOPs\\) 發育異?；蛏梢孜划a物，而 miR-9a的過表達則會使 SOPs 嚴重缺失。該 miRNA 通過下調基因senseless 的表達來調控果蠅胚胎和成蟲中感覺器官的精確數量以及翅的形成和細胞分區，基因 senseless 可控制 SOPs 的形成\\( Li et al.，2006\\) ; miR-9a 被猜測是通過抑制 senseless 的表達使非 SOPs 細胞向 SOPs 細胞的轉化來控制神經細胞的數量。
Huang 等\\( 2013\\) 研究發現，miR-7 在調控果蠅的感覺器官發育過程中扮演了重要角色，其分布在果蠅胚胎的神經外胚層和成蟲的復眼、腿與翅成蟲盤中，該 miR-7 通過抑制Notch 信號途徑中的關鍵基因 E\\( spl\\) 的表達，從而調節果蠅神經系統發育。此外，有研究表明 miR-7 可以調控基因 hairy的表達，果蠅 hairy 基因在周圍神經系統的發育過程中能夠抑制促神經基因的表達、限定剛毛的分布和定位感覺器官的發育，miR-7 異位表達會造成翅緣缺刻、剛毛密度變化等\\( Daet al.，2013\\) 。Xu 等\\( 2008\\) 發現果蠅 miR-124a 也可以調節樹枝狀感覺神經元分支數量，miR-124a 是中樞神經系統表達量最高的 miRNA，利用 GAL4/UAS 系統研究發現 miR-124a的過表達導致果蠅眼睛變小且復眼排列粗糙而不規則，反之其缺失果蠅會出現某種程度上運動能力的缺陷。
miR-8 調控靶標基因 atrophin 的表達來阻止神經退變的發生，miR-8 還參與細胞的生長增殖等，而且通過調控靶基因ush 可以調節果蠅的體型，當 miR-8 缺失時果蠅體型小，在脂肪體中胰島素信號通路中有缺陷\\( Kennell et al.，2012\\) 。之所以產生這種缺陷是因為 miR-8 在果蠅幼蟲脂肪體中抑制U-shapeed\\( Ush\\) 的表達，Ush 能夠反向調控胰島素信號通路從而調控細胞和個體生長發育。該過程中 Ush 激活 P13K 產生級聯反應促進細胞的生長和增殖。此外 miR-8 還作用于Notch 信號通路的受體 Serrate \\( ser \\) 抑制 Notch 信號通路\\( Hyun et al.，2009\\) ，miR-8 的過表達還可以使生長異常并導致腫瘤的發生。在人體中發現的 miR-200 家族\\( miR-200a、b、c，miR-141 和 miR-429\\) 與果蠅 miR-8 同源，其中 miR-200c 和miR-141 阻礙人類前列腺癌細胞的擴散。miR-8 的作用機制不斷深入研究為人類治療癌癥的過程提供了新的見解\\( Vallejo et al.，2011\\) 。
還有一些 miRNA 片段功能還在研究當中，目前有較新的研究表明果蠅 miR-276a 也被確認在腦細胞發育和嗅覺神經的發育中起重要作用\\( Wanhe et al.，2013\\) 。這些研究表明 miRNA 對果蠅的神經系統發育和調控有至關重要的意義。
3. 3 參與細胞凋亡
大量的研究表明 miRNA 參與細胞凋亡過程。Xu 等\\( 2003\\) 發現 miR-14 具有抑制細胞凋亡的作用，它的靶標基因是 caspase，利用基因敲除發現當 miR-14 缺失時果蠅會出現高死亡率，存活的果蠅對應激反應敏感、生存期縮短、復眼變小等，此外 miR-14 還與脂肪貯存有關。miR-14 還被發現通過調控 20-羥基蛻皮激素的信號通路參與調節果蠅的壽命，其與蛻皮激素受體\\( Ecdysone receptor，EcR\\) 結合進行調控\\( Varghese& Cohen，2007\\) 。在細胞凋亡過程中，促凋亡基因 reaper\\( rpr\\) 、head involution defective\\( hid\\) 等都參與調控。
研究發現在果蠅中 miR-263、miR-14 和 miR-2 家族都參與調控細胞凋亡，其中 miR-2 家族和 miR-11 通過作用于 dE2F1 可以抑制果蠅的胚胎凋亡使胚胎不能正常發育。E2F 轉錄因子是細胞周期的關鍵調控因子，而 dE2F1 為 E2F 家族成員之一，其在果蠅發育過程中表現出了時間和空間上特異性表達。此外 miR-6 被證明在果蠅胚胎發育過程通過調控 rpr、hid、grim 和 sickle 等基因的表達抑制細胞凋亡水平，研究還發現這些 miRNA 呈簇集分布，協同調節來發揮作用\\( Ge et al.，2012; Truscott et al.，2011\\) 。此外，miR-263a / b 在細胞凋亡過程也發揮重要作用，其通過下調 Hid 基因的表達來保證果蠅的正常發育。miR-263a 突變體出現了不同程度的小眼數減少、剛毛和感覺細胞缺失，這些 miRNA 參與細胞凋亡的調控，對果蠅正常的生長發育意義重大。在小鼠中發現與果蠅miR-263a / b 功能類似的 miR-183 家族，包括 miR-183、miR-96、miR-182 等這些 miRNA 成簇分布，這些 miRNA 缺失過表達可造成小鼠耳囊增生，反之其缺失會導致小鼠毛細胞退化和聽力的損傷等發育缺陷\\( Lewis et al.，2009; Mencia et al.，2009\\) 。另外，miR-278 家族也有抑制凋亡的作用，它們的靶標基因 reaper 和 grin 等為促凋亡基因，miR-278 家族與靶標基因的 mRNA 結合抑制基因表達從而抑制凋亡發生\\( Stark etal.，2003\\) 。這些研究表明了 RNA 水平的細胞凋亡調控是由多種 miRNA 協同調控的過程，同時也體現了 miRNA 調控的復雜性。
3. 4 參與組織分化與形態發生
Hedgehog \\( Hh\\) 信號通路在胚胎發育中細胞的生長分化、組織器官形成以及成體干細胞的維持和自穩態的保持等方面具有重要作用，hh 基因為重要的體節極性基因，對果蠅胚軸的正常發育意義重大。同時，Hedgehog 信號通路與 Wnt信號通路、Notch 信號通路等相互作用、密切聯系，在腫瘤發生和發展過程起關鍵作用。在果蠅體內，Hh 配體和受體結合過程中，受到兩個結合蛋白 Boi 和 iHog\\( Hh 干擾\\) 的調控，二者抑制該信號通路的傳導。此外，Smoothened\\( Smo\\) 、Cos-tal-2\\( Cos-2\\) 和 Fused\\( Fu\\) 也構成了 Hh 信號通路的重要組成部分，其中 Smo 在促進腫瘤的發生過程有重要作用。在果蠅中，miR-932 通過對靶標基因 Boi 的調控來參與 Hh 信號通路，miR-932 過表達導致 Boi 蛋白與其 3'UTR 的結合抑制 Boi蛋白的作用來促進 Hh 信號強度，反之亦然。與此同時發現在果蠅翅成蟲盤中 miR-932 過表達增加了 Hh 信號強度，但是減少了信號作用范圍。此外通過計算機預測以及實驗表明有更多的 miRNA 參與了 Hh 信號通路，但 miR-932 與 Boi蛋白的結合過程中表現出更強的活性\\( Gao et al.，2013b\\) 。
相反，miR-960 與 Smo、Cos-2 和 Fu 的 3'UTR 的結合抑制 Hh信號通路，但是其不能抑制 Wg 和 Dpp 的信號通路\\( Gao etal.，2013a\\) 。近年來還發現 miR-5 的 3'UTR 可以和 Smo 結合降低 Smo 的水平，其過表達抑制 Hh 通路，隨著研究不斷發現在哺乳動物癌細胞中 miR-256 以及 miR-326 等的 3'UTR 也被證實與 Smo 蛋白結合來抑制 Hh 信號通路\\( Ferretti et al.，2008; Wu et al.，2012\\) ，與此同時發現 miR-1、miR-283、miR-304 相互協調作用來抑制 Hh 信號通路\\( Friggi-Grelin et al.，2008\\) 。這些 miRNA 還被猜測參與多個信號通路，在發育過程中扮演重要角色，隨著類似機制不斷深入的研究，將會對miRNA 介導疾病發生的作用機制有新的認識。
miRNA 對果蠅組織分化的調控還體現在果蠅肌肉分化的過程，例如，miR-1 是一種進化上保守的 miRNA，在果蠅和小鼠中都存在，在果蠅肌肉和心臟中高度表達，通過對 Delta蛋白的作用控制果蠅肌肉分化，主要是控制果蠅肌肉細胞、心臟細胞的起源和分化，同時 miR-1 被確認在哺乳動物中對心肌細胞有增殖作用\\( Kwon et al.，2005\\) 。
除此之外有研究表明 miRNA 通過蛻皮激素和保幼激素的協同作用能夠對果蠅的變態發育進行調控。果蠅 miRNAlet-7 在果蠅變態前就開始復制，一直貫穿整個成蟲期，其表達與成蟲的組織分化也具有相關性\\( Sempere et al.，2002\\) 。
此外 miR-100、miR-34、miR-125 都被猜測與果蠅的變態發育有著密切關系，但作用機理還不是很明確，尚需進一步的深入研究\\( Sempere et al.，2002; Liu et al.，2012\\) 。
3. 5 其他功能
果蠅 miR-124 對雄性性分化和性行為具有重要的調控作用。在果蠅群體中，miR-124 作用產生異常的激素導致miR-124 缺失突變體的雄性果蠅減少與雌性果蠅的交配率甚至出現了雄-雄求偶的現象。與此同時，雌性果蠅在與野生型雄果蠅交配的表現出的渴望遠遠超過與 miR-124 缺失突變體的交配\\( Weng et al.，2013\\) 。盡管 miR-124 突變體表現出更少的交配，但當只有 miR-124 突變體存在時可以成功的交配，說明了在自然競爭壞境中其處于劣勢。此外，miR-279 參與了二氧化碳受體的形成，二氧化碳受體位置的不同可激發不同的嗅覺行為。二氧化碳受體一般位于果蠅的上觸角，但miR-279 的缺失會使果蠅二氧化碳感受組織位于下顎須，這種結果提供了多樣性的受體\\( Hartl et al.，2011\\) 。miRNA 還能調控果蠅能量動態平衡和晝夜節律，Teleman 等\\( 2006\\) 還發現了果蠅 miR-278 在能量動態平衡中起作用。從果蠅頭部細胞中鑒定出調控晝夜節律的 miRNA bantam 的靶基因為clock，在家蠶中也被證實\\( Liu et al.，2009\\) 。已有研究表明果蠅 miR-277 可通過調節與纈氨酸、亮氨酸及異亮氨酸等相關酶的活性，來調節纈氨酸、亮氨酸及異亮氨酸的代謝\\( Essling-er et al.，2013\\) 。此外，miRNA 被證實在表觀遺傳中也發揮作用，但作用機制還需進一步研究。
4 果蠅 miRNA 在人類疾病研究中的作用
miRNA 在生物體內發揮著廣泛而重要的作用，尤其是與代謝、神經性疾病以及腫瘤的發生密切相關。在果蠅中，miR-308 可通過負反饋調節 dMyc 基因的正常表達以保證果蠅的正常發育，Myc 基因為一組癌基因，Myc 蛋白在體內必須受到嚴格的控制，其含量過多或者過少都會引起生物生長發育異常，研究發現在果蠅體內，miR-308 可與 dMyc 蛋白結合致使 miR-308 的過表達，而 miR-308 的過表達會干擾 dMyc 基因 mRNA 的翻譯導致 dMyc 蛋白含量的減少。所以，在果蠅體內 dMyc 蛋白本身的存在反饋調節 Myc 蛋白的含量。無論miR-308 的過表達還是 dMyc 含量過高都會使果蠅致死，若二者結合能力提高，能夠恢復 miR-308 與 dMyc 蛋白水平之間的平衡來抑制細胞凋亡\\( Daneshvar et al.，2013\\) ，這一研究結果揭示了這個敏感的反饋調節的重要性，可以預防異常 dMyc蛋白引起的疾病，例如人體癌癥的發生。
最近果蠅 miR-34 也被證實與果蠅壽命和神經退化相關聯，Liu 等\\( 2012\\) 利用 Northern blot 技術檢測不同年齡段中miR-34 的表達，發現 miR-34 在果蠅發育期幾乎檢測不到，但在成熟期卻有很高表達，而后被證實 miR-34 表達上調，可使果蠅壽命延長，緩和神經元退化，反之缺失 miR-34 加速腦老化\\( Liu et al.，2012; Soni et al.，2013\\) 。與果蠅 miR-34 同源的小鼠 miR-34c 被證實其異常會引發海馬體老年癡呆\\( Zo-voilis et al.，2011\\) 。而衰老是神經退行性疾病發生和發展的重要因素之一，果蠅 miR-34 可抑制衰老這一研究成果對研究人類這一類疾病的研究帶來了曙光。此外，miR-14 參與調控果蠅的新陳代謝以及胰島素的生成，通過過表達、GFP 等的實驗方法推測出 miR-14 靶標基因為與糖代謝緊密關聯的Sugarbabe。miR-14 的作用機制還未被發現，但 miR-14 的缺失會導致果蠅的代謝缺陷\\( Varghese et al.，2010\\) 。Teleman等\\( 2006\\) 發現 miR-278 表現出控制脂肪儲存和代謝的類胰島素羧氨酸的過量表達的特點，說明果蠅 miR-278 對胰島素的分泌有調控作用，這可能為糖尿病的新藥研究帶來新的契機。已有證據顯示 miRNA 與多種癌癥的發生有關，推測與miRNA 所調控的多種蛋白編碼基因有關。
5 結語
隨著計算機技術在 miRNA 研究領域的廣泛應用，越來越多的 miRNA 分子將被鑒定出來。研究者們正在積極地尋找其靶分子，揭示其生物功能。雖然已確定了部分 miRNA 的某些功能，但大部分 miRNA 的功能尚不明確，miRNA 的作用機制也尚未完全弄清楚，有待進一步研究發現。有研究證實miRNA 可通過調控組蛋白的修飾引起染色體重塑以及調控DNA 甲基化酶的表達。在果蠅的研究領域，隨著基因組測序工作的完成，可結合生物信息學對 miRNA 作用靶標及調控機制進行深入研究，以及對其他物種 miRNA 的不斷研究都可以為遺傳學提供新的研究方向與思路。miRNA 在果蠅胚胎發育、表觀遺傳學中的功能研究，將對人類一些疑難疾病，尤其是腫瘤和癌癥的診斷具有重大意義。miRNA 在生命活動中具有廣泛的調節功能，這有助于闡明藥物的反應機制，也為藥物設計與針對性治療提供了重要依據。
