日本松干蚧\\(Matsucoccus matsumurae\\)是由日本傳入中國危害松樹的外來入侵害蟲，嚴重時會導致松樹死亡。該蟲自 1942 年在大連旅順口被發現，至1982 年在杭州發現，40a 內向南擴散超過了 1000km，而此期間向北僅蔓延了 300 多 km［1］，氣候不適宜是其北擴緩慢的一個重要因素。McClure 等［2］于 1982年通過調查認為，日本松干蚧在中國分布的北部界限在遼寧本溪一帶，與日本原發地分布的地理緯度北界基本一致。但日本松干蚧在此后的 30 多年里向北擴散了 3 個緯度的距離。袁福香等［3］研究表明，日本松干蚧在東北地區擴散與冬季最低氣溫升高明顯相關。
唐紅玉等［4］研究表明，東北地區冬季平均最低氣溫呈明顯的變暖趨勢。在氣候變暖的大背景下，東北地區日本松干蚧適生區域將不斷擴大，目前該蟲正在東北地區呈現向北擴散蔓延趨勢［5-7］。隨著日本松干蚧為害區域的進一步北擴，地理緯度逐步升高、溫度隨之下降，其氣候適宜度會隨之降低。然而，當前該蟲在東北擴散前沿區域的氣候適宜程度指標研究尚處于空白，為了更好地防治日本松干蚧的危害，對該蟲在東北新疫區環境的適應性、生存特征及發育規律的研究變得越來越迫切。
以往對日本松干蚧的研究多集中在 20 世紀 70、80 年代［8-10］日本松干蚧大爆發期，80 年代徐福元等［8］在江蘇省通過溫控試驗得出，在中國南方地區，夏季高溫是影響日本松干蚧數量變動的關鍵因子。袁福香等［11］研究認為，在北方地區，冬季最低氣溫越低，越冬若蟲死亡率越高。日本松干蚧一年發生兩代，能否在東北地區繼續北擴由兩個因素決定，一是能否安全越冬，另一個是夏季熱量條件能否完成越夏代的生長發育并繁殖下一代。東北地區雨熱同季，從越夏代生長發育期間溫度的滿足程度，可以確定日本松干蚧越夏代適宜溫度界線，從而推斷出越夏代日本松干蚧在東北地區的擴散范圍。當前東北地區夏季高溫雖不是影響日本松干蚧生存及擴散的主要因素，但受氣候變化影響，氣候極端值的變化將更為劇烈［12］，夏季極端高溫出現的可能性增大，持續生活在夏季溫度相對較低環境下的日本松干蚧，在北擴過程中，其對高溫的抵抗能力是否會隨之降低，目前尚無相關資料驗證。而且，在東北新疫區，這些影響日本松干蚧擴散的各種指標需要進一步明確。因此，本文擬在參考前人［13-21］研究的基礎上，于 2012 年 5 －9 月在長春進行溫控試驗，并進行相關指標的測定、分析，以期為深入認識日本松干蚧的生長發育、擴散特征及科學防治提供參考。
1 材料與方法
1. 1 供試蟲源
試驗地處于東北地區中部長春市，該地四季分明，雨熱同季，年平均氣溫 5. 6℃，5 －9 月平均積溫為2963. 8℃ ·d;年均降水量 556. 6mm，5 － 9 月降水量470. 1mm，占年總降水量的 84. 4%。日本松干蚧于2006 年突破重重防線入侵至長春市雙陽區和凈月經濟開發區，長春成為日本松干蚧傳播擴散的前沿區域。本試驗蟲源來自長春市郊區日本松干蚧野外卵囊，將健康的卵接種到兩年生黑松幼樹上，樹高 20cm左右，每個花盆種植一棵黑松幼樹，每棵樹上接種日本松干蚧蟲卵 50 頭，一棵松樹為一個樣本。
1. 2 卵孵化和發育的溫控實驗
2012 年 5 月 26 日，將接種日本松干蚧蟲卵的黑松幼樹，分別放至不同溫度控制的人工氣候箱內，氣候箱內恒溫，分別設置為 10、15、20 和 25℃，溫度控制浮動范圍為 ±1℃。日本松干蚧野外最早 8 月上旬越夏代成蟲開始產卵\\(出現卵囊\\)，25℃設置樣本準備至8 月 15 日，每 3d 觀測并銷毀一個樣本，故共放置 28盆，實際觀測時 7 月 25 日開始出現卵囊，7 月 28 日卵囊集中出現，之后再無新增卵囊。其它溫度設置樣本準備至 9 月 23 日，故各放置 42 盆。此后，每 3d 分別從各處理中取出一盆樣本進行鏡檢觀測，同時檢查各樣本土壤濕度狀況，及時澆水。測后將樣本銷毀，以避免日本松干蚧危害或傳播，顯露期后無需鏡檢，可直接觀測，觀測后樣本不再銷毀。記錄卵孵化開始期及其持續時間、越夏代若蟲發育狀況、顯露期、越夏代成蟲開始產卵期及其持續時間和產卵量，觀測結束日期為所有樣本不再有新卵囊出現，持續 12d 以上無卵囊出現，則視為產卵結束。鏡檢觀測儀器為 UV-CTS光學共聚焦顯微圖像系統。
1. 3 若蟲高溫生存實驗
長春市高溫天氣多出現在 7 月下旬，因此高溫試驗定于 7 月 23、24、25 日進行。室外采集 20cm 長帶有日本松干蚧固定若蟲的均勻樹段 15 段，兩頭纏上濕棉花以保水。樹皮噴霧，以樹皮見濕，但不流水為標準，每天噴一次，分別放在恒溫為 25℃ ± 1℃、30℃± 1℃ 、35℃ ± 1℃ 、40℃ ± 1℃ 人工氣候箱內，每個氣候箱放 3 段，對照放置在室溫條件下。經過 24h、48h和 72h 處理后分別取出一段鏡檢，正常蟲體為橘黃色，顏色新鮮，蟲體變深色或體液消失為死亡。
2 結果與分析
2. 1 溫度對日本松干蚧生長發育的影響
由表 1 溫控實驗的觀測結果可見，不同溫度條件下日本松干蚧發育速度明顯不同。25℃ 條件下發育最快，接種 9d 后\\(6 月 4 日\\)卵就開始孵化，完成一個世代\\(卵 － 若蟲 － 成蟲\\)僅需 60d，且越夏代成蟲的蟲體最大。20℃ 條件下 6 月 16 日卵才開始孵化，比25℃ 條件下偏晚了 12d，完成一個世代所需時間延長了 24d，發育進程明顯變慢，且越夏代若蟲的蟲體偏小。15℃條件下發育更慢，6 月 19 日才開始孵化，比25℃ 條件下偏晚了 15d，但仍然能正常完成一個世代的生長發育，但需時更長，為 93d，蟲體偏小。當溫度為 10℃時，日本松干蚧的發育明顯受阻，6 月 22 日卵才開始孵化，孵化時間最長，是 25℃條件下孵化時間的 3 倍，蟲體明顯偏小，只觀測到蛻皮，未見明顯膨大期，至 9 月 23 日觀測結束也未見卵囊，即未完成一個世代的生長發育。對照條件下 6 月 19 日開始孵化，卵孵化期與 15℃條件下相當，8 月 15 日開始產卵，正常完成一個世代生長發育需要 81d，全發育期進程與野外條件下相近，與 20℃條件下的發育進度相當，比25℃ 條件下晚 21d。
日本松干蚧成蟲只有正常交尾后才能產卵，溫度不僅對若蟲的發育進度有影響，對產卵量和卵粒數影響也很大。從產卵情況看，25℃ 條件下卵囊出現最早，7 月 25 日即開始出現，累計卵囊數最多，產卵持續時間雖短，但產卵量最多;20℃ 條件下卵囊 8月 18 日出現，與 25℃條件下相比，卵囊出現日期晚24d，累計卵囊數少 7 個，產卵持續時間多 12d，產卵量少 27 ～ 34 粒;15℃ 條件下卵囊出現日期更晚，8月 27 日才出現卵囊，比 25℃ 條件下晚 33d，卵囊數少 8 個，產卵持續時間多 15d，卵粒數少 39 ～ 130粒;10℃條件下最終沒有卵囊出現。對照條件下，卵囊出現日期為 8 月 15 日，卵囊數與 20℃ 條件下相當，比 25℃條件下少 7 個，產卵持續天數多 12d，卵粒數少 26 ～28 粒。10℃ 條件下卵雖緩慢孵化，但蟲體明顯偏小，沒有明顯膨大顯露期，最終沒有發育成熟，不能正常繁殖下一代，因此，在本試驗溫度設置梯度下，10℃條件可以作為越夏代正常生存繁殖的溫度下限。
2. 2 溫度對越夏代日本松干蚧擴散范圍的影響
進一步計算各處理的積溫發現，不同溫度處理下完成一個世代所需積溫不同，恒溫 15℃ 條件下所需最低積溫為 1395℃ ·d，20℃ 條件下為 1700℃ ·d，25℃ 條件下為 1500℃ ·d。
本次試驗，除 10℃不能正常完成越夏代發育外，15、20 和 25℃ 三個溫度設置雖發育進度有快慢，但均能正常完成從卵 － 若蟲 － 成蟲的發育過程，并成功繁殖下一代。由于試驗室溫控為恒溫，對于日本松干蚧的發育都為有效溫度，而實際野外條件下有晝夜或高低溫時段的差異，野外生存的日本松干蚧的發育所需積溫會高于實驗室。結合實驗室溫度指標和野外實際發生區越夏代積溫指標，取實驗室不同處理完成一個世代所需的最高積溫 1700℃ ·d 為日本松干蚧越夏代發育期內所需積溫指標。利用這一指標分析黑龍江省最北端也是東北最冷地區漠河的夏季溫度對日本松干蚧的適應性。漠河氣溫穩定在 10℃以上的時間為 5 月下旬 －9 月上旬初，＞15℃的日期多出現在 6 －8 月，期間積溫多在 1368. 7 ～1601. 3℃·d，6 －9 月平均積溫為 1733. 8℃ ·d，從熱量條件上分析，基本滿足日本松干蚧越夏代一個世代的生長發育，故漠河可以作為越夏代日本松干蚧生長發育的北界。
2. 3 高溫對固定若蟲死亡率的影響
表2 顯示，高溫對固定若蟲存活的影響極大。常溫25℃條件適宜日本松干蚧固定若蟲的生存，72h 之內沒有發生若蟲死亡現象。溫度為 30℃時若蟲的生存開始受到影響，若蟲出現死亡，30℃ 持續 24h 死亡率為4. 17%，持續48h 死亡率增至9.38%，72h 后死亡率變動不大，為9.68%;35℃高溫對若蟲產生明顯不良影響，高溫持續 24h 后死亡率達 88.89%，48h 死亡率高達96. 88%，72h 后全部死亡;40℃溫度已明顯不適宜若蟲的生存，24h 之內死亡率高達95.65%，48h 之后全部死亡。
3 結論與討論
對日本松干蚧越夏代一個世代的溫控試驗表明，25℃ 是日本松干蚧生長發育的最適溫度。在 20℃ 以下時，溫度越低日本松干蚧發育進度越慢，蟲體越小，卵囊數和卵粒數越少。日平均氣溫在 10℃及其以下不能完成一個世代的發育，因此，在本試驗溫度設置梯度下，10℃可以定為阻礙其北擴的溫度下限。
目前日本松干蚧能擴散至吉林省中南部，除蟲體小、生活隱蔽、不易被發現、寄主豐富外，傳入地的溫度適宜性是日本松干蚧進一步擴散的重要因素。周玉江等［13］通過自然變溫有效積溫模型預測了日本松干蚧春季顯露始期和高峰期，但未對全生育期所需最低氣溫進行闡述。本次試驗對東北地區完成越夏代一個世代所需積溫進行測試，對測試結果的分析表明，日本松干蚧在中國東北地區任何區域均能完成其越夏代的發育。
30℃ 不太適宜日本松干蚧固定若蟲生存，但影響不大，72h 后 90%以上的若蟲均能存活。當溫度超過35℃ 持續時間超過 24h 時，日本松干蚧固定若蟲會大量死亡，35℃ 的高溫不適宜若蟲的生存，40℃ 高溫時固定若蟲已基本不能生存。
日本松干蚧若蟲對高溫的適應能力非常強。盡管東北地區夏季溫度不高，一直北擴的日本松干蚧在沒有高溫歷練的條件下，對高溫耐受能力仍然很強，室外蟲源恒溫 40℃條件下 24h 內仍有 4. 35% 能存活下來，徐福元等［8］于 20 世紀 80 年代在江蘇省進行的高溫影響試驗中，40℃條件下 24h 之后日本松干蚧全部死亡。通過江蘇和吉林一南一北兩地高溫試驗對比可以看出，在東北地區多年持續相對偏低氣溫條件下生活的日本松干蚧，并沒有喪失對高溫的耐受能力。若在東北出現極端高溫的條件下，其耐高溫的能力與南方一樣強，所以若有東北蟲源傳播至南方高溫區域仍可以繼續生存并產生危害。
本次試驗為日本松干蚧氣候適應能力的初步探索，試驗在實驗室內進行，與外界實際情況有一定的差異，尤其試驗溫度條件為恒溫，而實際情況氣溫會有晝夜和季節的變化。另外，日本松干蚧蟲體較小，若蟲顯露期前試驗樣本不能重復利用，且試驗只做了一年，可能會有一定的誤差，若重復幾年試驗取平均值，結果將更具有代表性。
本研究以越夏代日本松干蚧為研究對象，越冬代若蟲能否安全越冬是日本松干蚧能否進一步北擴的重要因素，冬季低溫對日本松干蚧擴散的影響有待進一步深入研究。
參考文獻:
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