1前言
哺乳動物對不同環境的適應及其調節機理是生理生態學研究的熱點之一。生態代謝理論是近年來生態學領域的重要進展，不僅有效地解釋了生物的代謝率隨個體大小和溫度的變化規律，還通過代謝率將個體、種群、群落、生態系統水平上的生物學模式聯系起來（Meer,2006;Terblancheetal.,2007;Kooijman,2014）。動物自身的形態特征，身體大小和組織器官，如肝臟、腎臟、心臟、消化道與脂肪組織等會在特定條件下對動物代謝率產生不同的影響（Andersonetal.,2006;Healyetal.,2013）。雖然個體較大的生物有著較高的代謝率，符合人們的直覺，但是個體大小與代謝率高低二者之間究竟是什么關系，以及如何解釋這樣的關系？
一直是生理生態學家爭論頗多的一個領域。德國生理學家Rubne（1883）研究發現代謝率與體重的2/3次方成正比，表明隨著個體大小增加，所需要的能量和物質也相應增加，但是，代謝率比體重增加得慢，二者不是線性關系。然而，美國動物學家Kleiber（1932）的研究發現，代謝率與體重的3/4次方成正比。物理學家West等（1997）將動物的循環系統和植物的維管束系統概括為具有自相似結構的資源供給網絡，從這一點出發給出了3/4次方的完整解釋。在此基礎上，他們研究了許多生態學模式背后的機制，并在2004年提出了生態代謝理論（Brownetal.,2004）。代謝率是否與體重的3/4次方成正比還存在爭議，一些研究者仍然堅持2/3,而一些人則認為對所有數據不會只有一個冪指數（Doddsetal.,2001;WhiteandSeymour,2003;Ko-zlowskiandKonarzewski,2004）。一些生態學家認為最根本的問題是生命的同一性，而另一些生態學家則認為是生物多樣性（生命的變異性）。
動物的靜止代謝率（Restingmetabolicrates,RMR）可以反映出動物維持生理穩態的最低代謝水平，或最低生存代價（Nespoloetal.,2001）。RMR種間變異反映了動物代謝機制的進化，尤其是在需要能量消耗增加的時期如繁殖和維持身體高水平運動時，可以產生高水平的代謝率（Daanetal.,1990）。關于哺乳動物RMR的研究大約報道了600種，而鳥類報道了約300種（Wunderetal.,1997）。體重是解釋種間RMR差異的主要因素，95%以上的種間RMR差異可以用體重差異來解釋（SpeakmanandKról,2010），其它5%的種間RMR差異可以結合系統發育、氣候、水的可利用性、溫度、棲息地生產力和食物差異來解釋（Wunderetal.,1997），因此，RMR很可能是物種適應不同生態條件時，對選擇壓力作出相應反應的重要生理指標。
橫斷山地區處于東亞、東南亞和青藏高原的生物地理界的交匯處，哺乳動物種類豐富，特有種類和古老種類比例高，被譽為"第四紀冰期動物的避難所",同時特殊的地理條件，使該地區成為"南北動物遷移和擴散的走廊和通道"（吳征鎰和王荷生，1985）。該地區特殊的地形地貌構成了復雜多樣的生態系統及生境分化中心，是我國以至整個歐亞大陸生物多樣性最豐富、特有性最高的地區，是公認的生物多樣性重要類群分布最為集中，具有全球意義的生物多樣性的25個熱點地區之一（Sandeletal.,2011）。該區域所擁有的現代動物區系既是中國動物區系組成的縮影，又因演化形成了大批特有類群而呈現出其獨特性，具有許多重要和特有的小型哺乳動物，小型哺乳動物的物種數量超過全國哺乳動物物種數量的70%以上（楊宇明，2008）；其中有些小型哺乳動物主要分布于我國（有的甚至為我國獨有如絨鼠屬等），是構成喜馬拉雅-橫斷山區生物多樣性和生物資源的重要組成部分，在我國哺乳動物物種多樣性保護中占有重要地位。
中緬樹鼩（Tupaiabelangeri）屬于攀鼩目（Scadentia）樹鼩科（Tupaiidae）動物，主要分布于南亞和東南亞，為東洋界特有的小型哺乳動物，現生攀鼩目只有一個科，即樹鼩科，國內僅有一種，即中緬樹鼩，主要分布于云南、廣西、貴州、四川及海南島等地，而且我國的云南、四川和貴州西南部很可能是樹鼩分布的北限（王應祥等，1991）。同時，樹鼩由于具有特殊的進化地位，可以作為人類代謝性疾病的動物模型，因此作為實驗動物廣泛應用在生物醫學研究領域（秦雪等，2006）。大絨鼠（Eothenomysmiletus）屬于田鼠亞科（Arvicolinae）絨鼠屬，廣泛分布于我國橫斷山地區，是橫斷山脈地區的特有類群及典型代表，棲息于高原山林，是中國的特有種（鄭少華，1993）。
高山姬鼠（Apodemuschevrieri）屬于姬鼠屬（Apodemus），是典型的古北界種類，為我國特有種，多分布于橫斷山及附近地區（Corbet,1978）。分布于此過渡地帶的小型哺乳動物，其代謝率顯示出某些過渡特征，同時又表現出一定的差異性（王政昆等，1994;張武先等，2002）。大絨鼠是橫斷山脈地區的固有種類；高山姬鼠是典型的古北界種類；而關于現生樹鼩的起源，尚不完全清楚，主要存在兩種假說，即島嶼起源假說和大陸起源假說（Olsonetal.,2005）。從現生攀鼩目如南印樹鼩（Anathanaellioti）、中緬樹鼩、細尾樹鼩（Dendrogalemurina）和筆尾樹鼩（Ptilocer-cuslowii）的分布特征來看，強有力地支持樹鼩起源于婆羅洲及其附近島嶼，即島嶼起源假說；在泰國、印度和中國等大陸的中新統地層（ChopraandVasishat,1979;Jacobs,1980;NiandQiu,2002）和中國南部的始新世地層（Tong,1988）中也發現了幾種樹鼩的化石記錄，且在中國的元謀發現了細尾樹鼩和筆尾樹鼩的近親（NiandQiu,2002），但僅僅發現牙齒，并沒有給出詳細的描述和圖片，若確實在大陸存在樹鼩這兩種近親（Ducrocqetal.,1992），將為大陸起源假說提供支持；利用12S,16S和tRNA-Val等對數對動物進行研究，認為婆羅洲是樹鼩動物的起源中心（Robertsetal.,2011），支持島嶼起源假說。
2研究進展
2.1異速關系：體重對橫斷山區三種小型哺乳動物代謝率的影響
體重的變化對動物的代謝率具有很大的影響。
例如，微小鼩鼱（tinyshrew）與鯨的代謝率存在巨大的差異，雖然兩種動物都具有潛水的特征，但是鯨的潛水時間比微小鼩鼱長得多。從這個例子中可以得到一個重要的生理學原理，即體型較小的動物，其單位體重代謝率顯著高于體型較大的動物。
實際上，動物單位體重的耗氧量與動物體重之間的關系為負相關關系。相反，動物的整體代謝率隨體重的增加而迅速增加，為正相關關系。類似的變化模式不僅存在于脊椎動物，而是存在于整個動物界，甚至植物中也有類似的變化模式（SpeakmanandColin,2003）。
我們對34只中緬樹鼩，84只大絨鼠和77只高山姬鼠進行體重與代謝率之間的關系研究，異速方程分別為RMR=0.302W0.932,RMR=0.580W0.86和RMR=0.751W0.773（圖1,2,3），發現3種動物的代謝速率既不與體重的3/4次方成正比也不與體重的2/3次方成正比，而是各有一個冪指數。這可能和很多因素有關，如物種的分類地位、實際測定時的實驗處理條件、測定時使用的儀器設備等。
當然，也可能是物種本身固有的特性使然，因為橫斷山區過渡地帶特殊的自然地理環境可能造就了該地區小型哺乳動物適應環境的特殊模式。細胞水平上也出現和代謝率與體重之間的變化規律相似的尺度變化關系。動物的代謝率與體重的異速關系和單位體積內組織中線粒體數量密切相關。小型哺乳動物細胞中線粒體數量和線粒體酶活性顯著高于大型種類。由于線粒體是進行氧化呼吸的主要部位，因此大型動物和小型動物在線粒體密度和活性上出現這種差異顯然與它們代謝率差異有關。不過這并沒有對體重與代謝率之間的關系作出完全解釋。Mc-Nab（2009）對639個物種進行體重與RMR之間的關系研究，其異速方程為RMR=0.070W0.721,其冪指數也不是2/3或3/4,和我們得到的結果一致。說明不同的物種和不同的環境不會只有一個冪指數，該冪指數是可變的。
代謝率與體重之間的異速關系不僅存在于不同物種之間，而且也存在于同一物種體重不同的個體之間。這就是說，體型較小的人體、蟑螂或魚類，其單位時間單位體重的代謝率顯著高于同一物種中體型較大的個體。不過，盡管在同一物種中確實存在這一關系，但是采用實驗直接證明還比較困難。
因為在同一物種中，體重的變化范圍往往比種間體重變化范圍小得多，并且其他因素，如性別、營養狀況和季節性變化等都可能顯著影響到動物的代謝率變化。
2.2溫度對橫斷山區三種小型哺乳動物代謝率的影響
溫度是影響動物生存和繁殖的重要環境因子（Wadeand Bartness,1984;Haim,1996）。增強產熱能力是小型哺乳動物抵抗低溫脅迫的一種重要生理適應對策（Haimand Izhaki,1993）。在冷脅迫環境中，小型哺乳動物可以通過提高RMR和非顫抖性產熱（Nonshiveringthermogenesis,NST）來增強冷適應能力（Heldmaieretal.,1989）。大量研究結果表明，低溫是增加小型哺乳動物產熱的主要因子，如低溫馴化導致中緬樹鼩（Zhangetal.,2012）、大絨鼠（Zhuetal.,2010,2012）和高山姬鼠（Zhuetal.,2011）的代謝產熱都顯著增加。
動物為了生存，就必須獲得足夠的能量，從而使有機體處于代謝平衡狀態，滿足各種生命活動的能量消耗和儲存。在不同環境溫度條件下，動物的代謝率能夠闡明其產熱和散熱及其調節機制，研究不同環境溫度下動物的代謝率有利于深入理解動物在不同環境中的能量消耗對策和適應對策（Dassisetal.,2012;Sweazeaetal.,2014）。
在不同的組織層次，代謝所表示的意義不同。
例如，在細胞和亞細胞水平上，代謝過程產生大量熱量，通常被認為是無用的副產品；但是從整體水平上來看，熱量是動物維持熱穩態不可缺少的因素。尤其在低溫脅迫環境中，代謝產熱是有機體生存必不可少的條件。在高溫條件下，代謝產熱可能成為維持熱穩態不利的因素。在熱脅迫條件下，體溫調節系統的主要功能是降低機體代謝產熱，防止體溫升高。因此，代謝產熱是否對機體存活有利，在很大程度上取決于動物所處的環境溫度條件。在冷暴露條件下，動物必須增加代謝產熱，維持體溫保持穩定；而在高溫條件下，則相反。
2.3橫斷山區三種小型哺乳動物代謝特征與其他物種的比較
許多小型哺乳動物代謝產熱的季節性波動受溫度變化的影響（Wadeand Bartness,1984;Haim,1996;Zhao and Wang,2005）。但不同種動物代謝產熱的變化對溫度的反應不同，如黑田鼠（Micro-tusagrestis）在10℃冷馴化100d后，RMR增加52.2%（Mc Devittand Speakman,1994）；小家鼠（Musmusculus）在持續降低環境溫度下，RMR持續上升，實驗組（5℃）RMR比對照組增加了23%（Oufaraetal.,1987），我們的研究發現冷馴化后中緬樹鼩RMR顯著增加，實驗組（5℃）RMR比對照組增加了55.43%（Zhangetal.,2012），表明低溫是刺激中緬樹鼩RMR增加的主要因子。黑田鼠、小家鼠等均為典型北方小型哺乳動物，在受到低溫脅迫條件下，其RMR增加程度比接受冷馴化的中緬樹鼩低；但中緬樹鼩接受冷馴化后RMR增加程度比同地區的大絨鼠（73.7%）低（朱萬龍等，2008）。低溫對小型哺乳動物RMR的影響與動物的地理分布有關，所以RMR在增強中緬樹鼩抵抗低溫脅迫能力中起著非常重要的作用，同時也說明低溫可能是影響中緬樹鼩進一步向北擴展的限制因素之一。
冷脅迫下，最大非顫抖性產熱（NSTmax）在提高小型哺乳動物產熱能力方面具有重要作用（王德華和孫儒泳，1996）。許多小型哺乳動物受到低溫刺激時，NSTmax都迅速增加（Heldmaieretal.,1989）。如根田鼠（Microtusoeconomus）在5℃馴化3周后，NSTmax比對照組（23℃）增加32%（王德華和孫儒泳，1996）。在冷馴化過程中，中緬樹鼩NSTmax隨著冷馴化時間的延長也顯著增加，14d達到顯著水平，馴化28d后，NSTmax比對照組增加24.2%（Zhangetal.,2012），其增加的幅度比根田鼠小。隨著馴化時間的延長，NSTmax對冷馴化中緬樹鼩肝臟線粒體產熱的貢獻變化顯著，馴化的前7d,NSTmax對冷馴化中緬樹鼩肝臟線粒體產熱的貢獻呈上升趨勢，說明在這段時間，中緬樹鼩的NSTmax在增加；7d后開始下降，21d時達到極顯著水平，馴化28d后只占到中緬樹鼩肝臟線粒體產熱的10.03%（Zhangetal.,2012），這說明NSTmax對冷馴化中緬樹鼩肝臟線粒體產熱的貢獻較小。這與橫斷山固有物種大絨鼠的變化趨勢相同，大絨鼠冷馴化28d后，NSTmax對肝臟線粒體產熱的貢獻下降至30.6%（朱萬龍等，2008）。
但與典型北方小型哺乳動物變化趨勢相反，布氏田鼠（Lasiopodomysbrandtii）冷馴化30d后，NST-max對肝臟線粒體產熱的貢獻增加至174.6%（李慶芬和李寧，1994）；高原鼠兔（Ochotonacurzoni-ae）冷馴化28d,NSTmax對肝臟線粒體產熱的貢獻增加至80.4%（柳勁松和李慶芬，1996）。
2.4樹鼩起源的研究
如果樹鼩起源于大陸，那么NSTmax對冷馴化條件下中緬樹鼩肝臟線粒體產熱貢獻的變化趨勢，應該與北方小型哺乳動物趨勢相同；但我們的研究結果卻剛好相反，中緬樹鼩NSTmax在冷適應產熱中的比率逐漸降低，并且下降程度明顯高于橫斷山固有種大絨鼠和由古北界遷移并現居于橫斷山地區的高山姬鼠；而大絨鼠的下降程度又明顯高于高山姬鼠。因此，中緬樹鼩很可能是從熱帶遷移到現在的分布區，這從生理生態方面為樹鼩島嶼起源學說提供了依據。
中緬樹鼩遇到低溫后，機體對冷脅迫的生理生化反應開始加劇，肌肉的顫抖性產熱開始逐漸減弱，而通過線粒體其他產熱方式如質子漏等（Ned-ergaardetal.,2001）增加能量，以應對低溫的脅迫。在冷馴化條件下，中緬樹鼩增加的RMR高于黑田鼠、小家鼠等典型北方小型哺乳動物；增加的NSTmax卻低于根田鼠、高原鼠兔及在同地區的大絨鼠和高山姬鼠。這很可能是因為中緬樹鼩這種熱帶、亞熱帶小型哺乳動物在向北擴散的過程中，NSTmax的增加并不是適應低溫的主要產熱方式，中緬樹鼩很可能是通過其他產熱方式如質子漏和增加RMR來應對低溫環境。Speakman等（2004）的研究也認為，增加的RMR能夠使機體減少抗氧化物和衰老引起的損傷，進而能更好的適應環境和生存。結合RMR和NSTmax隨冷馴化時間的變化，推測樹鼩科動物由南向北擴散，為樹鼩科動物島嶼起源假說提供生理生態學基礎。同時，也為南方起源的小型哺乳動物向北遷移提供了生理適應模式。
3結論與展望
經過20多年的研究，有關我國熱帶、亞熱帶小型哺乳動物的代謝產熱特征，尤其是中緬樹鼩、大絨鼠和高山姬鼠3種動物對不同環境的代謝適應特征取得了顯著進展，可歸納為以下：
（1）證明了3種小型哺乳動物具有特殊的代謝特征。根據體重與代謝率之間的異速方程可知，3種動物的代謝速率既不與體重的3/4次方成正比也不與體重的2/3次方成正比，而是各有一個冪指數，與McNab（2009）對639個物種研究結果一致。這說明3種小型哺乳動物可能有自己特殊的代謝適應模式。
（2）為闡明橫斷山小型哺乳動物的生理生態適應機制及其與溫度適應的關系提供了科學證據。橫斷山區是聯系歐亞大陸和中南半島的過渡地帶，3種動物的起源不同，而又都適應了橫斷山區特殊的自然環境，說明3種動物在代謝適應特征上出現了趨同適應現象。（3）為進一步闡明東洋界熱帶小型哺乳動物向北擴散，古北界小型哺乳動物向南擴散以及橫斷山固有種適應模式奠定了基礎。將我國小型哺乳動物生理生態學研究范圍拓展到了熱帶、亞熱帶地區。
綜上所述，對橫斷山區小型哺乳動物的代謝特征進行系統而深入的研究，可為該地區小型哺乳動物的生理生態適應模式與對策提供理論依據，同時對該地區生物多樣性的保護與可持續利用具有重要的理論價值和實踐意義。未來的研究建議側重以下幾個方面：（1）開展較大范圍的野外調查研究，關注代謝產熱與環境之間的關系；（2）加大對代謝率跨年度的持續研究，區分不同季節、性別、年齡和繁殖狀態對代謝產熱的貢獻；（3）加強代謝通路和相關代謝底物活性的研究，從代謝組學層面闡明代謝機制；（4）研究不同代謝水平與器官可塑性的關系；（5）進一步探討代謝率與行為學的關系等。
