番茄植株生長發育的最適溫度為晝溫 24~26 ℃,夜溫 18 ℃左右,超過 30 ℃則生長緩慢,到40 ℃就停止生長;地溫的最高界限為 33 ℃[1].然而,在光熱資源豐富的華北地區,夏季溫度偏高,溫室 6-8 月溫度很容易上升到 35 ℃甚至更高[2],這樣的溫度對番茄栽培而言是災難性的。因此,高溫是溫室番茄長季節栽培穩產、高產的主要限制因子[3].
高根際溫度往往伴隨著高氣溫而產生。植物的生長發育可能對根際溫度更為敏感。根際溫度變化 1 ℃就能引起植物生長的明顯變化[4],其升高或降低會影響番茄生長,其中,高根際溫度為害最大[5].
葉片是植物暴露在環境中最大面積的器官,是植株進行光合作用的主要部位,在復雜的外界環境中反應最為敏感,最容易適應環境而改變它的形態和結構[6].氣孔是蒸騰過程中排出水蒸氣的主要出口,也是光合作用和蒸騰作用與外界環境間氣體交換的門戶。氣孔結構、密度及分布直接影響植物蒸騰作用和呼吸作用的強弱[7].
為了更好地了解根際溫度對番茄植株生長的影響機制,本試驗采用營養液深液流循環栽培法,對番茄植株分別進行不同的根際溫度處理,主要從番茄植株葉片氣孔的變化來研究其對植株生長所發揮的調節作用。
1 材料和方法
1.1 試驗材料
供試番茄品種為新星 101[8].
1.2 試驗地點
試驗在山西太谷(北緯 37°25′,東經 112°25′)山西農業大學設施農業工程中心的非對稱三連棟溫室內進行。
1.3 試驗處理
試驗采用水培育苗,待植株現蕾后,移栽于水培槽內進行營養液深液流循環栽培,緩苗 7 d 后于每天 8:00-18:00 進行不同的根際溫度處理,分別為:T1(。23±1)℃(番茄生長較為適宜的根際溫度,通過向營養液中投放冰桶來控溫);T2(。28±1)℃(根際自然溫度,不予處理或稍加控制);T3(。33±1)℃(設施栽培中由高氣溫所產生的高根際溫度,通過電熱線加熱來控溫)。每處理重復 5 次。
1.4 測定項目及方法
對葉片上氣孔結構的觀察,采用透明膠帶粘取法[9]進行制片。
氣孔密度及大小的測定:將制成的片子置于4×10 T 的 Olympus 顯微鏡下觀察,每組制片隨機觀察 10 個視野,記錄每個視野的氣孔總數,并隨機測定 10 個氣孔的縱徑和橫徑,最后計算出平均密度(1 個視野內,r=0.91 mm)、縱徑和橫徑,并進行差異顯著性分析。
1.5 數據分析
所有數據均以 10 個觀察值的平均值來表示,使用 Excel 和 SAS 9.1 軟件進行統計分析。
2 結果與分析
從圖 1 可以看出,各處理葉片氣孔的大小和氣孔張度的大小排序均為:T1 處理(A)>T2 處理(B)>T3 處理(C),呈減小趨勢;氣孔密度從小到大排序為:T1 處理(A) 2.1 氣孔大小 從表 1 可以看出,T1,T2,T3 處理的氣孔長分別為 11.93,10.51,7.72 μm,寬分別為 9.26,7.88,5.34 μm;與 T2 處理相比,TI 處理的氣孔長、寬分別增加 13.51%,14.91%,T3 處理的氣孔長、寬分別減少 25.02%,30.83%,且處理間差異極顯著。即隨著根際溫度升高,處理間氣孔長、寬均呈下降(T3 2.2 氣孔開度 氣孔開度對水分反應十分敏感,植株一旦缺水,保衛細胞便容易向中間收縮,使氣孔開度減小,從而降低植株的蒸騰作用,減少植株體內的水分散失。T1,T2,T3 處理的氣孔開度長分別為 7.06,5.02,2.46 μm,氣孔開度寬分別為 3.08,2.32,1.68 μm(表1),與 T2 處理的氣孔開度相比,T1 處理的長、寬分別增加 40.64%,32.76%,T3 處理的長、寬分別減少51%,27.59%,且處理間差異極顯著。即隨著根際溫度的升高,處理間氣孔開度的長、寬均呈下降(T3 2.3 氣孔密度 從表 1 可以看出,T1,T2,T3 處理的氣孔密度分別為 117,134,146 個 /mm2,T1 處理的氣孔密度比 T2 處理減少 12.69%,T3 處理的氣孔密度比 T2處理增加 8.96%,且處理間差異極顯著。即隨著根際溫度的升高,處理間氣孔密度呈上升(T3>T2>T1)趨勢。溫度升高常導致植物葉片的蒸騰作用加強,植物會面臨大量失水,小而密的氣孔有利于防止因蒸騰而使水分喪失。T3 處理的氣孔器變小,密度增大,說明 T3 處理的植株處于干旱脅迫。 3 討論與結論 氣孔是植物控制水分并進行氣體交換的通道,直接影響植物的蒸騰作用,氣孔調節是環境脅迫下植物抵御干旱和適應環境的機制之一。氣孔的分布特征、密度、面積等受環境中水分狀況的影響[10].在水分脅迫下,水稻葉片的氣孔密度明顯增大,氣孔的長 、寬明顯減小[11].本試驗中 T3 處理的氣孔器顯著變小,密度顯著增大,其原因可能是由于 T3 處理的根際溫度過高,影響植物對水分的吸收,隨著水分虧缺程度的增大,番茄葉片的氣孔器長、寬和開度不斷變小,氣孔密度不斷增大,這些變化都有利于充分利用有效水分,促進植物與外界環境的氣體交換,小而密的氣孔有利于防止因蒸騰而使水分喪失。缺水條件下,氣孔的這一分布模式既可促進植物與外界環境的氣體交換,又能保持水分[12].這與齊紅巖等[11]的觀點一致。 植物對高溫環境反應與其耐熱能力有關,耐熱種類表現為表皮氣孔密度大、體積小且孔徑小,此組織結構能較好地吸收和保持水分,提高水分的傳輸速率,使植物能夠適應高溫干旱環境[13].根溫升高后,氣孔器及氣孔開度減小,氣孔密度增大,這些特征都說明根際溫度升高使植株處于干旱脅迫,植株為了適應高溫干旱環境而改變其結構特征。這與韓亞平等[14-15]研究的結論一致。 參考文獻:
[1]李景富,徐鶴林。 中國番茄[M]. 北京:中國農業出版社,2007.
[2]田鵬。 太原地區溫室番茄限產因素探討:光照、溫度對產量的影響[D]. 太谷:山西農業大學,2004.
[3]王冬梅,康立功,許向陽,等。 熱脅迫對番茄葉片主要生理生化指標的影響[J]. 園藝學進展,2006(7):898-901.
[4]Walker J M. One degree increment in soil temperature affects maizeseeding behavior[J]. Pro Soc Soil Sci Am,1969,33:729-736.